1-11-2-طبقهبندی مسیرهای سیگنالدهی تنش……………………………………………………………………………………………………………………..15
1-11-3-مسیر کلی انتقال پیام تنش اسمزی………………………………………………………………………………………………………………………………16
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رویشی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………………………..18
1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………………22
1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………….22
1-13-2-اثرات تنش شوری بر تغییرات فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………….24
1-13-3- اثرات تنش شوری بر روابط آبی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………………………………..26
1-13-4- اثرات تنش شوری بر محتوی فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و سایر درختان میوه………………………………………….28
1-14- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و سایر درختان میوه……………………………………………………………………….29
1-14-1- اثرات تنش شوری بر مکانیسمهای دفاعی آنزیمی……………………………………………………………………………………………………..29
1-14-1-1 سوپراکسید دیسموتاز (SOD)………………………………………………………………………………………………………………………………….30
1-14-1-2- کاتالاز (CAT)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..30
1-14-1-3-پراکسیدازها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….31
1-14-1-3-1-آسکوربات پراکسیداز (APX)………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-1-3-2- گایاکول پراکسیداز (GPX) ………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-2- اثرات تنش شوری بر فعالیت آنزیمهای پراکسیداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسیداز در بادام و سایر درختان میوه……….32
1-14-3- اثرات تنش شوری بر محتوی پراکسید هیدروژن در بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………..33
1-14-4- اثرات تنش شوری بر محتوی پروتئینهای محلول کل در بادام و سایر درختان میوه……………………………………………….34
1-14-5- اثرات تنش شوری بر سنتز تنظیم کنندههای اسمزی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………36
1-14-5-1-پرولین……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37
1-14-5-2-کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………………………………………………………………….39
1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………40
1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………… 42
2-مواد و روشها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
2-1- محل انجام آزمایش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-2- طرح آزمایشی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-3- مواد آزمایشی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….47
2-3-1-خصوصیات ژنوتیپهای مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………………………………………….49
2-4-اعمال تیمار شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….50
2-5-ارزیابی صفات مورفولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………51
2-6-ارزیابی صفات فیزیولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………52
2-6-1-پارامترهای فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………….52
2-6-2- سنجش کلروفیل و کارتنوئید………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-3-شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-4-محتوای نسبی آب برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53
2-6-5- نشت یونی نسبی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-6- درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-7- فنل کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-1- استخراج از بافت میوه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-2- تعیین میزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتری………………………………………………………………………………………………………..55
2-6-8- ظرفیت آنتیاکسیدانی کل………………………………………………………………………………………………………………………………………………56
2-7-ارزیابی صفات بیوشیمیایی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-1-کربوهیدراتهای محلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-2-کربوهیدراتهای نامحلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………58
2-7-3-پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………59
2-7-4-پراکسیداسیون لیپیدها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60
2-7-4-1-مالون دیآلدئید(MDA) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..60
2-7-4-2-سنجش سایر آلدئیدها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دی متیل استال)………………………………………….60
2-7-5-پراكسید هیدروژن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-پروتئین محلول کل و سنجش فعالیت آنزیمها………………………………………………………………………………………………………………..61
2-7-6-1-تهیه بافر استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-2-مرحله استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61
2-7-6-3-پروتئین محلول کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-2-تعیین محتوی پروتئین محلول کل………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-4- آنزیم پراکسیداز (POD) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-2-تعیین فعالیت آنزیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………63
2-7-6-5-آنزیم آسكوربات پراكسیداز (APX)…………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-5-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-5-2-تعیین فعالیت آنزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………. ….64
2-7-6-6-آنزیم کاتالاز (CAT) …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-6-1-تهیه بافرهای سنجش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-6-2-تعیین فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-8- عناصر معدنی ریشه و برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….65
2-8-1- تهیه خاکستر…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-2-نیتروژن……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-3-پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………66
2-8-3-1- آماده کردن محلولهای سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..66
2-8-3-2- تعیین محتوی پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………66
2-8-4-سدیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………67
2-8-4-1- آماده کردن محلولهای سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..67
2-8-4-2-تعین محتوی سدیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..68
2-8-5-فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69
2-8-5-1- آماده کردن محلولهای سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..69
2-8-5-2-تعین محتوی فسفر…………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………..69
2-8-6-کلسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
2-8-7- منیزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..71
2-8-8- آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………71
2-8-9- روی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72
2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73
2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74
2-9- تجزیه و تحلیل دادهها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74
3-نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75
3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک………………………………………………………………………………………………….77
3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک………………………………………………………………………………………………….87
3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87
3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس…………………………………………………………………………….87
3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90
3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………..93
3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ…………………………………………………………………………………………..94
3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………95
3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………96
3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیلهای a، b، کل و کارتنوئید…………………………………………………………………97
3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی……………………………………………………………………………………….101
3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی………………………………………………………………101
3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………102
3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین……………………………………………………………………………………………………………108
3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها…………………………109
3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئینهای محلول کل………………………………………………………………………………..111
3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112
3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز………………………………………………………………………………..114
3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز…………………………………………………………………………….115
3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن……………………………………………………………………………….117
3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشه………………………………………..119
3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………..119
3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه…………………………………………………………………………………….120
3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………122
3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………125
3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………126
3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه…………………………………………………………………………………………….128
3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………….134
3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………..135
3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. …………………………………………………………………………………………..136
3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن برگ و ریشه………………………………………………………………………………………….137
3-5- همبستگی بین صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142
3-6-نتیجه گیری کلی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147
یک مطلب دیگر :
3-7-پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148
4-منابع علمی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149
5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159
فهرست جدولها
1-1- ارزش غذایی در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7
1-2- عكسالعمل به تنش آبی -تجمع متابولیتها ونقش آنها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37
2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48
2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپهای بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ………………………………48
2-3-خصوصیات رشدی و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپهای مطالعه شده………………………………………………………………..49
2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر…………………………………………………………………………51
2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدانها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف…………………………….51
2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلیلیتر…….62
3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….81
3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….82
3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….83
3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….86
3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90
3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92
3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………….94
3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………………………………….99
3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100
3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدراتهای محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107
3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110
3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئینهای محلول و فعالیت آنزیمهای کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………118
3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130
3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشههای پایه GF677 ……131
3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.. ………………………………………………………………………………………………………………..132
3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشههای پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133
3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………….. 140
3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشههای پایه GF677 …………………………………………141
3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری………………………………………………………………………………………..146
3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری…… ……………………………………………………………………………………………………………….160
3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت……………………………………………………………………..165
فهرست شکلها