1-11-2-طبقه‌بندی مسیرهای سیگنال‌دهی تنش……………………………………………………………………………………………………………………..15

1-11-3-مسیر کلی انتقال پیام تنش اسمزی………………………………………………………………………………………………………………………………16

1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رویشی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………………………..18

1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………………22

1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………….22

1-13-2-اثرات تنش شوری بر تغییرات فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………….24

1-13-3- اثرات تنش شوری بر روابط آبی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………………………………..26

1-13-4- اثرات تنش شوری بر محتوی فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و سایر درختان میوه………………………………………….28

1-14- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و سایر درختان میوه……………………………………………………………………….29

1-14-1- اثرات تنش شوری بر مکانیسم­های دفاعی آنزیمی……………………………………………………………………………………………………..29

1-14-1-1 سوپر­اکسید دیسموتاز (SOD)………………………………………………………………………………………………………………………………….30

1-14-1-2- کاتالاز (CAT)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..30

1-14-1-3-پراکسیداز­ها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….31

1-14-1-3-1-آسکوربات پراکسیداز (APX)………………………………………………………………………………………………………………………………31

1-14-1-3-2- گایاکول پراکسیداز (GPX) ………………………………………………………………………………………………………………………………31

1-14-2- اثرات تنش شوری بر فعالیت آنزیم­های پراکسیداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسیداز در بادام و سایر درختان میوه……….32

1-14-3- اثرات تنش شوری بر محتوی پراکسید هیدروژن در بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………..33

1-14-4- اثرات تنش شوری بر محتوی پروتئین­های محلول کل در بادام و سایر درختان میوه……………………………………………….34

1-14-5- اثرات تنش شوری بر سنتز تنظیم کننده­های اسمزی بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………36

1-14-5-1-پرولین……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37

1-14-5-2-کربوهیدرات­های محلول و نامحلول………………………………………………………………………………………………………………………….39

1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و سایر درختان میوه………………………………………………………………40

1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و سایر درختان میوه…………………………………………………………………… 42

2-مواد و روش­ها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46

2-1- محل انجام آزمایش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47

2-2- طرح آزمایشی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47

2-3- مواد آزمایشی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….47

2-3-1-خصوصیات ژنوتیپ­های مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………………………………………….49

2-4-اعمال تیمار شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….50

2-5-ارزیابی صفات مورفولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………51

2-6-ارزیابی صفات فیزیولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………52

2-6-1-پارامترهای فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………….52

2-6-2- سنجش کلروفیل و کارتنوئید………………………………………………………………………………………………………………………………………….53

2-6-3-شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….53

2-6-4-محتوای نسبی آب برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53

2-6-5- نشت یونی نسبی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..54

2-6-6- درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………………………………………………………………………………..54

2-6-7- فنل کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………54

2-6-7-1- استخراج از بافت میوه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………54

2-6-7-2- تعیین میزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتری………………………………………………………………………………………………………..55

2-6-8- ظرفیت آنتی­اکسیدانی کل………………………………………………………………………………………………………………………………………………56

2-7-ارزیابی صفات بیوشیمیایی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56

2-7-1-کربوهیدرات­های محلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56

2-7-2-کربوهیدرات­های نامحلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………58

2-7-3-پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………59

2-7-4-پراکسیداسیون لیپیدها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60

2-7-4-1-مالون دی­آلدئید(MDA) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..60

2-7-4-2-سنجش سایر آلدئید­ها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دی متیل استال)………………………………………….60

2-7-5-پراكسید هیدروژن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61

2-7-6-پروتئین­ محلول کل و سنجش فعالیت آنزیم­ها………………………………………………………………………………………………………………..61

2-7-6-1-تهیه بافر استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61

2-7-6-2-مرحله استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61

2-7-6-3-پروتئین محلول کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62

2-7-6-3-1-تهیه بافر­های سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..62

2-7-6-3-2-تعیین محتوی پروتئین محلول کل………………………………………………………………………………………………………………………..62

2-7-6-4- آنزیم پراکسیداز (POD) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..63

2-7-6-4-1-تهیه بافر­های سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..63

2-7-6-4-2-تعیین فعالیت آنزیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………63

2-7-6-5-آنزیم آسكوربات ­پراكسیداز (APX)…………………………………………………………………………………………………………………………….64

2-7-6-5-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..64

2-7-6-5-2-تعیین فعالیت آنزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………. ….64

2-7-6-6-آنزیم کاتالاز (CAT) …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64

2-7-6-6-1-تهیه بافرهای سنجش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….64

2-7-6-6-2-تعیین فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………………………………………..64

2-8- عناصر معدنی ریشه و برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….65

2-8-1- تهیه خاکستر…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65

2-8-2-نیتروژن……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65

2-8-3-پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………66

2-8-3-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..66

2-8-3-2- تعیین محتوی پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………66

2-8-4-سدیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………67

2-8-4-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..67

2-8-4-2-تعین محتوی سدیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..68

2-8-5-فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69

2-8-5-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..69

2-8-5-2-تعین محتوی فسفر…………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………..69

2-8-6-کلسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70

2-8-7- منیزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..71

2-8-8- آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………71

2-8-9- روی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72

2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73

2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74

2-9- تجزیه و تحلیل داده­ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74

3-نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75

3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک………………………………………………………………………………………………….77

3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک………………………………………………………………………………………………….87

3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87

3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس…………………………………………………………………………….87

3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90

3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………..93

3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ…………………………………………………………………………………………..94

3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………95

3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………96

3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیل­های a، b، کل و کارتنوئید…………………………………………………………………97

3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی……………………………………………………………………………………….101

3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی………………………………………………………………101

3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدرات­های محلول و نامحلول………………………………………………………………102

3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین……………………………………………………………………………………………………………108

3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و سایر آلدئید­ها…………………………109

3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئین­های محلول کل………………………………………………………………………………..111

3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112

3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز………………………………………………………………………………..114

3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز…………………………………………………………………………….115

3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن……………………………………………………………………………….117

3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف در برگ و ریشه………………………………………..119

3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………..119

3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه…………………………………………………………………………………….120

3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………122

3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………125

3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………126

3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه…………………………………………………………………………………………….128

3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………….134

3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………..135

3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. …………………………………………………………………………………………..136

3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن  برگ و ریشه………………………………………………………………………………………….137

3-5- همبستگی بین صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142

3-6-نتیجه گیری کلی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147

یک مطلب دیگر :

3-7-پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148

4-منابع علمی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149

5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159

 

فهرست جدول­ها

1-1- ارزش غذایی در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7

1-2- عكس‌العمل به تنش آبی -تجمع متابولیت‌ها ونقش آن­ها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37

2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48

2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپ­های بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ………………………………48

2-3-خصوصیات رشدی  و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپ­های مطالعه شده………………………………………………………………..49

2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر…………………………………………………………………………51

2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدان­ها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف…………………………….51

2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلی­لیتر…….62

3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………………………………………………………………………….81

3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………………………………………………………………………….82

3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………………………………………………………………………….83

3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………………………………………………………………………….86

3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90

3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92

3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇…………………………………………………………………………………………………………………….94

3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………………………………………………………………………………………………….99

3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100

3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدرات­های محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107

3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110

3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئین­های محلول و فعالیت آنزیم­های کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇………………………………………………………………………………………………………………………………118

3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130

3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشه­های پایه GF₆₇₇ ……131

3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇.. ………………………………………………………………………………………………………………..132

3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشه­های پایه GF₆₇₇………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133

3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇……………….. 140

3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشه­های پایه GF₆₇₇ …………………………………………141

3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپ­های پیوند شده روی پایه GF₆₇₇ پس از اعمال تنش شوری………………………………………………………………………………………..146

3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپ­های پیوند شده روی پایه GF₆₇₇ پس از اعمال تنش شوری…… ……………………………………………………………………………………………………………….160

3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت……………………………………………………………………..165

 

فهرست شکل­ها