2-3-4 بهبود پس از خشکی………………………………………………………………………………… 9
2-4 خصوصیات گیاهی مؤثر در مقاومت به خشکی………………………………………………. 9
2-5 اهمیت بهنژادی………………………………………………………………………………………………… 10
2-6 استفاده از تنوع ژنتیکی جهت بهنژادی برای تحمل به خشکی…………………………………. 10
هشت |
2-7 تاثیر تنش خشکی برصفات ریشهای و فیزیولوژیک ……………………………………… 11
2-7-1 صفات ریشهای………………………………………………………………………………………… 11
2-7-2 محتوای آب نسبی برگ……………………………………………………………………….. 12
2-7-3 محتوای کلروفیل و کارتنوئید برگ……………………………………………………………. 12
2-7-4 محتوای پرولین…………………………………………………………………………………. 13
2-7-5 محتوای کربوهیدرات محلول برگ…………………………………………………………. 13
2-7-6 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها……………………………………………………….. 14
2-8 شاخصهای مقاومت به خشکی بر مبنای عملکرد………………………………………………. 15
2-9 مطالعه روابط صفات با تجزیه وتحلیل چند متغییره………………………………………………………. 17
2-9-1 همبستگی بین صفات و تجزیه وتحلیل ضرایب مسیر………………………………….. 17
2-9-2 رگرسیون مرحلهای……………………………………………………………………… 17
2-9-3 تجزیه به عاملها………………………………………………………………………………… 18
2-9-4 تجزیه خوشهای………………………………………………………………………………………… 18
فصل سوم: مواد و روشها
3-1 زمان و موقعیت جغرافیایی محل اجرای آزمایش…………………………………………….. 19
3-2 مواد ژنتیکی، طرح آماری و نحوه اجرای طرح……………………………………………. 20
3-3 صفات مورد بررسی و نحوه اندازهگیری……………………………………………………. 25
3-3-1 صفات مورفولوژیک…………………………………………………………………. 25
3-3-2 ویژگیهای ریختی ریشه……………………………………………………………………….. 25
3-3-3 ویژگیهای فیزیولوژیک………………………………………………………………… 27
3-4 محاسبه شاخصهای TOL و STI……………………………………………………………….. 31
3-5 تجزیه آماری اطلاعات…………………………………………………………………………………… 32
فصل چهارم: نتایج و بحث
نه |
4-1 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک ……………………………………… 33
4-2 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات مورفولوژیک……………………… 34
4-2-1 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک علوفه هر بوته……………………………… 34
4-2-2 قطر طوقه، تعداد خوشه بارور و ارتفاع…………………………………………………………… 35
4-2-3 روز تا خوشهدهی و روز تا گردهافشانی………………………………………………. 36
4-2-4 طول برگ پرچم و عرض برگ پرچم…………………………………………………………….. 36
4-3 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی ویژگیهای ریشه……………………………………………………. 41
4-4 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش وژنوتیپها برای صفات ریشهای…………………………… 42
4-4-1 طول تجمعی ریشه…………………………………………………………………………………. 42
4-4-2 سطح ریشه……………………………………………………………………………………….. 43
4-4-3 حجم ریشه……………………………………………………………………………………………. 43
4-4-4 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک ریشه……………………………………………………. 44
4-4-5 نسبت ریشه به اندام هوایی………………………………………………………………………………. 45
4-5 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات بیوشیمیایی……………………………………………… 51
4-6 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات فیزیولوژیک………………………….. 52
4-6-1 محتوای رنگدانههای فتوسنتزی……………………………………………………… 52
4-6-2 محتوای آب نسبی برگ………………………………………….. 53
4-6-3 محتوای پرولین……………………………………………………………….. 54
4-6-4 محتوای کربوهیدرات محلول برگ……………………………………………….. 55
4-6-5 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها……………………………………………………………… 56
4-7 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای شاخصهای TOLو STI……………………….. 62
4-8 رتبه بندی ژنوتیپها از نظر برخی صفات در سطح تنش خشکی شدید…………………………………………. 64
4-9 تجزیه خوشهای………………………………………………………………………………….. 66
ده |
4-10 تجزیه به مؤلفههای اصلی و ترسیم بای پلات…………………………………………………. 75
4-11 بررسی وضعیت ژنوتیپهای متحمل، نیمه متحمل و حساس مزرعه از نظر صفات ریشهای و فیزیولوژیک……………….. 76
4-12 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و ریشه…………………………………………….. 80
4-13 همبستگی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه…………………………………………………….. 84
4-14 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک……………………………………………. 87
4-15 تجزیه رگرسیون مرحلهای………………………………………………………………………………… 91
4-16 تجزیه علیت…………………………………………………………………………………………… 93
4-17 تجزیه به عاملها……………………………………………………………………………………… 96
فصل پنجم: نتیجهگیری و پیشنهادها
5-1 نتیجهگیری……………………………………………………………………………………………… 101
5-2 پیشنهادها…………………………………………………………………………………….. 104
یک مطلب دیگر :
منابع ……………………………………………………………………………………………. 105
چکیده
خشکی یکی از مهمترین عوامل کاهش تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک محسوب میشود. بررسی پاسخ گیاهان زراعی به تنش کمبود آب جهت کاهش آب مصرفی در مناطق مواجه با کمبود آب مهم میباشد. این مطالعه با اهداف بررسی اثر تنش خشکی متوسط و شدید بر خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی و ارتباط آن با تحمل به خشکی ژنوتیپها در مزرعه در گیاه فسکیوی بلند انجام شد. تعداد 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند از نتاج پلی کراس بر اساس ارزیابی تحمل به خشکی آنها در مزرعه طی سالهای 1391-1388 انتخاب شدند. این ژنوتیپها بر اساس شاخص تحمل (TOL) و شاخص تحمل به خشکی (STI) به سه گروه متحمل، نیمه متحمل و حساس تقسیم شدند. سپس 24 ژنوتیپ در سال 1391 به صورت کلونی در گلدانهایی (لولههای PVC) با ارتفاع 60 سانتیمتر و قطر 16 سانتیمتر جهت اندازهگیری خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی کشت گردیدند. ژنوتیپها در سه سطح تنش خشکی (شاهد، تنش خشکی متوسط و تنش خشکی شدید) به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار بررسی شدند. پس از اعمال تیمارها صفات ریشه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتیمتر مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که تنش رطوبتی تاثیر بسیار معنیداری بر روی همه صفات داشت. بین ژنوتیپهای مورد بررسی از نظر کلیه صفات مورد اندازهگیری تفاوت معنی داری مشاهده شد، که بیانگر تنوع ژنتیکی بالا در بین ژنوتیپها از نظر این صفات و مؤثر بودن انتخاب در بین این ژنوتیپها میباشد. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ نیز برای همه صفات مورد اندازهگیری معنیدار شد. اثر تنش خشکی بر وزن علوفه خشک معنیدار بود بهگونهای که کاهش وزن از شاهد به تنش خشکی متوسط و شدید به ترتیب 13/14 و 21/50 درصد بود. با افزایش شدت تنش خشکی نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق افزایش معنیداری نسبت به حالت شاهد نشان داد بهطوری که در عمق 30-0 سانتیمتر 69/7 درصد و در عمق 60-30 سانتیمتر 16/54 درصد افزایش یافت. تحت شرایط تنش خشکی متوسط و شدید طول تجمعی ریشه به ترتیب 95/5 و 30/7 درصد افزایش نشان داد. تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد میزان کارتنوئید، کلروفیل a، نسبت کلروفیل a/b، پرولین، کربوهیدرات محلول و فعالیت آنزیم پراکسیداز را به طور معنیدار افزایش داد. در سطح تنش خشکی متوسط وزن علوفه خشک با طول ریشه، سطح ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه همبستگی مثبت و معنیداری نشان داد، بنابراین میتوان با انتخاب غیر مستقیم به ژنوتیپهایی با عملکرد مطلوب دست یافت. در سطح تنش خشکی شدید محتوای آب نسبی برگ با آنزیمهای کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز همبستگی مثبت داشت. بر اساس رگرسیون مرحلهای در شرایط شاهد قطر طوقه، درشرایط تنش خشکی متوسط وزن تر ریشه و در شرایط تنش شدید نسبت ریشه به اندام هوایی بیشترین تنوع وزن علوفه خشک را توجیه نمودند. تجزیه به عاملها، برای کلیه صفات در شرایط شاهد هفت عامل، در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید شش عامل پنهانی را مشخص نمود که بیش از 75 درصد از تنوع موجود را توجیه نمودند. نتایج تجزیه خوشه در هر سه محیط رطوبتی و تجزیه به مؤلفههای اصلی در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید نشان داد که برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند از سیستم ریشهای گسترده و صفات فیزیولوژیک مناسب با تحمل به خشکی برخوردار نبودند، همچنین در شرایط مزرعه نیز دارای شاخص STI پایین و TOL بالا بودند. از جمله این ژنوتیپها میتوان به 2 زودرس و 3 دیررس اشاره نمود که به تنش خشکی حساس هستند. تعدادی دیگر از ژنوتیپهای فسکیوی بلند دارای سیستم ریشهای گسترده، ظرفیت فتوسنتزی و وزن علوفه خشک بالایی بودند، این ژنوتیپها همچنین دارای کمترین شاخص TOL و بیشترین شاخص STI در شرایط مزرعه بودند. این ژنوتیپها شامل 14 زودرس، 2 دیررس، 11، 17 و 23 میانرس بودند. اینها از طریق مکانیزمهای تحمل و اجتناب از خشکی، به تنش خشکی سازگار و متحمل شدند، که میتوانند برای برنامههای اصلاحی بعدی و ایجاد واریته ساختگی مورد استفاده قرار گیرند.
کلمات کلیدی: فسکیوی بلند، تنش خشکی، طول ریشه، آنزیم پراکسیداز
1-1 کلیات
نیاز شدید به تامین مواد غذایی برای جمعیت رو به رشد کشور از یک طرف و رسیدن به خودکفایی در امر محصولات کشاورزی و بی نیازی از واردات و ایجاد امنیت غذایی از طرف دیگر، ضرورت افزایش تولیدات گیاهی در کشور را بدیهی نموده است [41]. ایران با میانگین بارندگی 250 میلیمتر و میزان تبخیر و تعرق شدید که 6 درصد بیشتر از حد متعارف جهانی میباشد، جز سرزمینهای خشک دنیا محسوب میشود [16]. در کشور ایران به جز سواحل دریای خزر و قسمتهای کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب میشوند و این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است [9]. تنشهای محیطی، یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد محصولات زراعی در سطح جهان میباشند. خشکی نیز از جمله تنشهای محیطی است که به عنوان مهمترین عامل محدود کننده رشد، تولید و کیفیت گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کاهش تولیدات کشاورزی در اثر تنش کمبود آب تقریبا معادل با کاهش ایجاد شده توسط دیگر تنشهای محیطی است [94]. اگر چه شدت و تاثیر خشکی بر حسب مقدار و توزیع بارندگی، ویژگیهای خاک و مدیریت متغیر است ولی گرم شدن کره زمین خشکسالی را شدت بخشیده است [41]. تنش کمبود آب زمانی اتفاق میافتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد، در چنین شرایطی گیاه قادر نیست به طور کامل از خشکی اجتناب کند. در صورتیکه شدت تنش زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل نمودن فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه، توقف رشد و در نهایت خشک شدن و مرگ گیاه میگردد [42]. در این شرایط صفات ویژهای به طور مستقیم یا غیر مستقیم عملکرد را تحت تاثیر قرار میدهند، از جمله این صفات میتوان به ویژگیهای سیستم ریشهای، پتانسیل آب برگ و توان تنظیم اسمزی اشاره کرد [109].
کشت و تولید گیاهان علوفهای به عنوان ماده اولیه در تامین مواد پروتئینی و لبنی در حفظ سلامت و امنیت غذایی کشور و همچنین رسیدن به خود کفایی از اهمیت ویژهای برخوردار است [19]. گیاهان علوفهای متداول در کشور عمدتاً شامل یونجه، اسپرس و شبدر میباشد که از لحاظ پروتئین، غنی هستند ولی مصرف آنها به تنهایی انرژی مورد نیاز دام را تامین نمیکند به همین جهت، توسعه و ترویج کشت گراسهای علوفهای به عنوان مکمل لگومها تأثیر قابل ملاحظهای در افزایش تولید فرآوردههای دامی خواهد داشت [19]. گراسهای علوفهای و چمنی علاوه بر نقش اساسی در تولید علوفه بهویژه در مراتع، خاک را در مقابل فرسایش آبی و بادی حفظ کرده و موجب بهبود و تثبیت ساختمان خاک میشوند [10]. از دیدگاه کشاورزی پایدار، کشت و کار گراسهای علوفهای ضمن اینکه از هدر رفتن حاصلخیزی خاک توسط عمل فرسایش جلوگیری میکند، همزمان در تولید علوفه برای دام و متعاقب آن غذای پروتئینی انسان نقش ویژهای دارند [100].
در بین گراسهای علوفهای، فستوکا یک جنس بزرگ و متنوع با 450 گونه میباشد. این جنس شامل گونههای چند ساله دارای محصول علوفهای زیاد، مقاوم به تنشهای محیطی و با سازگاری وسیع است که برای اهداف کشاورزی، حفاظت خاک و تولید علوفه مورد کشت و کار قرار میگیرد [13]. فسکیوی بلند (Festuca arundinacea) یکی از مهمترین گونههای سردسیری چند ساله این جنس در دنیا میباشد که به منظور تولید علوفه، حفاظت خاک و احداث چمن بهکار میرود [112]. فسکیوی بلند به طور عمده در نواحی شمال و جنوب آمریکا کشت میشود و هر دو تنش گرما و خشکی را نسبت به دیگر گراسهای علوفهای سردسیر بهتر تحمل میکند [52]. گرچه در حال حاضر، زراعت این گیاه در ایران مرسوم نیست اما در ایران نیز از پراکنش بالایی در مناطقی نظیر دامنههای البرز و زاگرس، استانهای آذربایجان، قزوین، تهران، همدان، لرستان، خراسان و فارس برخوردار است [153]. تحمل بالای فسکیوی بلند به خشکی و شوری، آن را به عنوان تنها گراس سردسیری که در نواحی خشک و کم آب توان رویش دارد، مشهور کرده است. بنابراین به نظر میرسد این گیاهان میتوانند منبع ژنتیکی مناسبی جهت اصلاح و توسعه گراسها تحت شرایط خشکی را فراهم آورند [83].
از آنجائیکه بیشتر نقاط کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و دارای محدودیت منابع آب میباشد، اهمیت کشت گیاهان متحمل به خشکی آشکارتر میشود [41]. با ارزیابی ژنوتیپهایی از گیاه که تحت شرایط کم آبی قادر به ارائه عملکرد نسبتا قابل قبولی باشند، میتوان با اطمینان بیشتری آنها را در نواحی خشک و نیمه خشک کشت نمود. طی سالهای گذشته ژرمپلاسمی از 75 ژنوتیپ مختلف فسکیوی بلند از نظر تحمل به خشکی بر اساس خصوصیات فنوتیپی مزرعه و محاسبه شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی مورد بررسی قرار گرفتهاند و ژنوتیپهای حساس، نیمه متحمل و متحمل به تنش خشکی شناسایی شدند [68]. با این حال دانش ما در زمینه ارتباط بین تحمل به خشکی ژنوتیپهای فسکیوی بلند در مزرعه و خصوصیات سیستم ریشهای و برخی واکنشهای فیزیولوژیک محدود است. بر این اساس این پژوهش اهداف زیر را دنبال کرد:
[جمعه 1399-08-02] [ 12:11:00 ب.ظ ]
|